Koniferen

Koniferen sind eine Gruppe von Samenpflanzen (taxonomisch eine Ordnung, Unterklasse, Klasse oder Abteilung), die alle von einem gemeinsamen Vorgänger im späten Paläozoikum, vor mehr als 300 Millionen Jahren, abstammen, den sie mit keiner der anderen vier lebenden Gruppen von Samenpflanzen teilen. Die fast 550 Arten der Koniferen  finden sich überall auf der Welt (wenn auch in unterschiedlicher Häufigkeit und Ausprägung), auf allen Kontinenten (außer der Antarktis) und auf vielen Inseln. Viele Koniferen sind vertraute Pflanzen, vor allem diejenigen, die zu den am weitesten verbreiteten Gattungen gehören: Kiefern (Pinus), Tannen (Abies), Fichten (Picea) und Wacholder (Juniperus) auf der nördlichen Hemisphäre und Steineiben (Podocarpus) auf der südlichen. Zusammengenommen umfassen diese fünf Gattungen etwa 300 Arten, mehr als die Hälfte der lebenden Koniferenarten, und kommen an fast allen Orten vor, an denen es Koniferen gibt.

Bis auf etwa 15 Arten sind alle Koniferen  immergrün, auch in gemäßigten und kälteren Klimazonen. Die meisten Blütenpflanzen sind ebenfalls immergrün (besonders die der Tropen und der warm-gemäßigten Regionen), werden aber typischerweise als breitblättrige Immergrüne bezeichnet, um sie von den nadel- und schuppenblättrigen Koniferen zu unterscheiden. Während die meisten Koniferen nadel-, schuppen- oder klauenartige Blätter haben, haben einige wenige Arten breitere Blätter, die weit entfernt von Kiefernnadeln oder Wacholderschuppen sind. Trotz einiger Variationen gehören ihre charakteristischen Blattformen jedoch zu den offensichtlichsten Merkmalen, die die Koniferen vereinen, da die meisten dieser Formen in den verschiedenen Familien gleich sind.

Der Name Konifere bedeutet “Zapfenträger”, aber dieses Merkmal, einschließlich der Samen im Kiefernzapfen, ist weder bei allen Koniferen zu finden noch auf sie beschränkt. Dennoch ist die besondere Struktur der Samenzapfen, wenn vorhanden, einzigartig für Koniferen. Bei dieser Struktur handelt es sich im Wesentlichen um Samenschuppen in den Achseln (und oft mehr oder weniger vereint mit) Hüllblättern, wobei beide Arten von Organen an der Achse des Zapfens befestigt sind. Es handelt sich um einen zusammengesetzten Zapfen, da es sich um einen stark verdichteten, verzweigten, reproduktiven Spross handelt, der aus einer Zapfenachse besteht, die mit modifizierten Blättern (den Hochblättern) bekleidet ist, von denen jedes einen kleinen Zweig in seiner Achsel trägt (die Samenschuppen).

Samenschuppen sehen nicht wie Äste aus, aber ihre Gleichwertigkeit mit Sprossen wurde durch Studien zur Entwicklung moderner Koniferen-Samenzapfen und zu den Strukturen alter fossiler Koniferen nachgewiesen. Unterschiedliche Interpretationen der Besonderheiten jeder dieser Beweislinien haben das Grundkonzept nicht verändert, dass die Samenschuppen der Zapfen von Koniferen aus einer Reihe von ursprünglich getrennten samentragenden Strukturen (und oft auch nicht-samentragenden) eines axillären Zwergsprosses bestehen, die phylogenetisch und entwicklungsmäßig zu einer einzigen Struktur vereinigt wurden. Keine der anderen Samenpflanzengruppen hat samentragende Organe mit dieser Struktur. Am ähnlichsten sind die Gnetophyten, denn auch sie haben zusammengesetzte Samenzapfen, aber ihnen fehlen die Samenschuppen und stattdessen haben sie fortpflanzungsfähige Zwergsprosse in den Achseln der Hüllblätter, die aus getrennten statt aus vereinigten Teilen bestehen. Die meisten anderen Samenpflanzengruppen haben einfache oder gar keine Samenzapfen.

Neben den zusammengesetzten Samenzapfen und den nadelförmigen (oder schuppenförmigen) Blättern haben Koniferen auch ein charakteristisches Holz, das sich vom Holz der Zykaden dadurch unterscheidet, dass es kompakter ist, und von dem der Gnetophyten und der meisten Blütenpflanzen, dass es wasserleitendes Gewebe hat, das nur aus Tracheiden besteht, ohne die Gefäße mit größerem Durchmesser, die eine größere Wasserleitungskapazität haben. Ein ähnliches Holz findet sich jedoch beim Ginkgo, der sich von den Koniferen durch die fächerförmigen Blätter und die samentragenden Strukturen unterscheidet: Die großen Samen sitzen paarweise an den Spitzen der schlanken Stängel und haben keine zugehörigen Hüllblätter oder Schuppen.

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Ein weiteres Merkmal, das die Koniferen locker vereint und sie von den anderen Samenpflanzen trennt, ist die Struktur der Pollenkörner. Koniferen haben meist einen von zwei Grundtypen von Pollenkörnern. Die markantesten Formen, zumindest unter den lebenden Samenpflanzen, sind die mit zwei oder drei Luftblasen, die Formen, die in den meisten Pinaceae, einschließlich der gewöhnlichen Kiefern, Tannen und Fichten, und in den meisten Podocarpaceen, einschließlich der weit verbreiteten Gelbhölzer, vorkommen. Die andere vorherrschende Form ist fast kugelförmig, mit einer holprigen bis glatten Oberfläche, aber wenigen anderen offensichtlichen Merkmalen. Beide Formen haben mehr als die zwei oder drei eingeschlossenen Kerne, die man in Blütenpflanzenpollenkörnern findet. Letztere haben auch unterschiedliche, kompliziertere Wandstrukturen sowie unzählige Variationen in der Form, den Keimregionen und der Skulpturierung der Oberfläche. Zykaden und Ginkgo haben mehr oder weniger bootsförmige Körner, während viele Gnetophyten Pollenkörner mit Längsfurchen haben.

Obwohl es also kein einzelnes Merkmal gibt, das alle Koniferen vereint und sie von den anderen Gruppen lebender Samenpflanzen abhebt, gibt es reichlich Beweise für ihre Einheit und Besonderheit. Diese Einheit spiegelt ihr gemeinsames Erbe von einer Urkonifere wider, die ihr einziger Vorfahre ist. Gleichzeitig spiegeln ihre offensichtlichen Ähnlichkeiten mit den anderen Samenpflanzen einen noch älteren gemeinsamen Vorfahren wider, den alle Samenpflanzen teilen und der vor mehr als 350 Millionen Jahren lebte.